결구상추(4) - 생리생태적 특성과 재배환경

결구상추는 1년생 초본으로 해바라기, 민들레, 과꽃, 치커리, 국화와 같이 국화과에 속하는 작물로 현재 상추(Lactuca sativa)에 속하는 종류는 약 300여종에 달하고 있다. 상추의 염색체수는 2n=18이 대부분이며 약 50여 개의 유전자의 기능이 밝혀져 있다.

 

가. 생리생태적 특성

 

결구상추의 생육과정을 보면, 파종 후 30일까지를 유묘기라 하며 그 후 잎의 분화속도가 빨라져 평균 2일에 1매씩 잎이 분화된다. 이때를 생장도약기라하며 결구개시 이후에는 잎의 무게가 증가한다. 생장도약기중 잎의 분화는 하루 1.5∼2.0매가 분화하며 이때 뿌리의 발달도 증가하며, 뿌리의 증가가 가장 많을 때 잎 수의 최대 증가량과 일치한다. 잎 무게가 증가하게 되면 포기도 충실히 비대하게 되며 파종 후 생육환경에 따라 50∼60일에 포기무게가 최대로 되어 성숙기가 된다.

 

<그림1> 결구상추의 생육단계(Ryder)

(1) 생육 특성

결구상추는 포기무게가 300g∼1kg정도이며 뿌리는 직근으로 땅속 30∼40cm까지 뻗어가며 분포는 10∼15cm깊이로 넓게 뻗는다. 온도와 일장에 의해서 추대개화하며 지상부는 내한성이 다소 약하지만 지하부는 비교적 강하다. 종자는 휴면성이 있으며 광에 의해 싹이 잘 트는 호광성 종자이며 발아온도는 15∼20°C로 비교적 저온에서 발아가 양호하다. 정상적으로 발아하여 결구개시까지는 약 40∼50일이 소요되며 그 후 결구가 진행되고 50∼60일정도면 수확기에 도달하여 발아에서 수확까지는 품종에 따라 다르나 보통75∼100일 정도 걸린다. 형태적 변화는 유묘기에는 가늘고 긴 앞자루가 있는 활동 잎이 되고 결구개시기에는 잎폭이 넓어지고 잎자루가 없는 둥근 중심 잎이 되어 중심으로부터 포기(구)를 형성한다. 이때 고온이면 추대위험이 있으며 수확기가 고온장일이면수확 전에 꽃대가 생겨 이상포기가 되고 더 진행되면 추대하여 개화된다.

 

(2) 형태적 특성

 

<그림2> 상추 종자의 모습

 

(가) 종자

종자는 긴 타원형으로 편평하며 길이로 7∼10개의 선이 나 있고 길이는 3∼5mm, 폭은 0.8∼1.5mm이며 두께는 0.3∼0.5mm 정도이다. 천립중은 0.8∼1.2g이며 1L의 무게는 440∼880g으로 1kg의 종자는 2.1∼2.3L이다. 발아력은 3∼4년간 유지되고 발아율은 최소한 85% 이상이어야 상품화 할 수 있다.

 

(나) 잎

유묘기의 잎은 요철이나 잎가장자리는 결각이 거의 없고 잎자루가 길며 생육이 진전됨에 따라 잎면의 요철과 결각이 심해지고 잎자루가 짧은 둥근 형태의 잎이 생긴다.

 

(다) 줄기

꽃눈이 형성되기까지는 줄기의 굵기는 1∼2cm, 길이는 2∼3cm 정도이며 이런 짧은 줄기에 잎이 붙어 있으며 이 상태를 로젯트(Rossette)라고 한다. 한편 꽃눈이 형성된 후에는 줄기가 길게 자라며 또한 꽃눈이 형성되지 않아도 일조량이 적거나 밀식하여 차광되면 줄기가 자라게 된다. 결구상추뿌리의 생장은 전체 지상부 무게의 6% 정도이며 아주 가는 섬유질로 이루어져 있고, 건전한 것은 하얗고 지표면에 대부분이 분포되어 있다. 그러나 토양이 산성일 때는 뿌리 끝이 말려 생장이 정지하게 되고 색깔이 갈색으로 변한다. 그러므로 결구상추는 본질적으로는 알칼리성 작물이라 할 수 있다.

 

(라) 포기

포기는 다수의 잎이 모여 이루어지며 고온 또는 저온조건이나, 건조하고 질소질을 많이 주면 포기가 불량하여 상품가치가 떨어지게 된다.

 

나. 재배환경

 

(1) 온도조건

서늘한 기후를 좋아하는 호냉성 채소로 생육적온은 15∼20°C이고 결구적온은 10∼16°C가 적합하며 내한성은 4°C에서도 생육이 된다.

 

(가) 발아

발아적온은 15∼20°C이고 파종 후 2일 정도면 발아가 시작되나 이보다 온도가 높거나 낮으면 발아가 감소되며 30°C 이상이나 4°C 이하에서는 거의 싹이 트지 않는다. 그러므로 여름철 고온기 파종 시에는 종자를 물에 2∼3시간 침지 후 서늘한 곳에서 싹을 틔워 파종하는 것이 좋다.

(나) 발육

<표1> 결구상추의 발육에 미치는 온도형향(1983. 농업기술대계)

잎 수의 증가는 야간온도의 높고 낮음에 크게 영향을 받지 않으나 야간온도가 낮을 때에는 발육이 좋지 않고 20°C정도가 좋으나 뿌리의 발육은 5∼7°C정도의 저온이 좋다(표 2-2).

 

(다) 비대생장

포기(구) 비대기의 야간온도는 10∼15°C 정도로 약간 서늘한 온도가 적당하나 낮의 지나친 고온과 야간의 지나친 고온과 저온은 이상한 모양의 결구가 되며 낮과 밤의 온도가 20°C 이상이 계속되면 줄기가 자라서 꽃눈이 분화하여 추대하게 된다.

 

(2) 광조건

광의 요구도는 토마토와 비슷한 정도로 많으며 충분한 광이 부여되어야 결구가 잘 되며 수량이 증가하는 장일성 작물로 꽃눈분화는 고온조건이 작용하고 추대에는 고온장일 조건이 함께 관여한다.

 

(3) 수분조건

결구상추의 물 흡수량은 재배기간의 장단에 따라 달라지나, 보통 120L/m²가 전 생육기간에 필요하며 결구 전까지는 다소 건조한 토양습도는 포장용수량의 65%, 결구 시작부터는 75%를 유지시키는 것이 효과적이다. 생육시기별 관수효과를 보면, 생육후기에 관수하는 것이 포기비대에 좋은 효과가 있다. 포기비대기, 충실기에 수분이 많이 필요하나 수분이 너무 많으면 버짐병(노균병), 세균성 점무늬병, 균핵병 등이 발생하므로 결구 전후기에는 가급적 관수량을 줄여야 한다.

<표2> 결구상추의 관수시기에 관한 시험(1983. 농업기술대계)

일반적으로 관수를 충분히 하지 않으면 결구상추의 잎이 굳고 쓴맛의 성분이 높아 품질이 나빠진다.

 

(4) 토양조건과 양분흡수

산성토양에는 적응력이 낮아 생육한계는 pH 4.7∼5.2이면 적정 토양산도는 pH 5.8∼6.0 정도로 산성토양에서는 반드시 석회를 사용하여야 한다. 그러나 석회를 과용하면 미량요소인 망간(Mn), 철분(Fe) 등의 결핍증으로 황화현상이 일어나기 쉽다. 건조한 사질토나 지하수위가 높은 점질토에서는 생육이 나쁘고 유기질이 많은 양토에서 생육이 좋다. 결구상추의 양분흡수는 정식 후 4∼6주 내외에 모든 양분이 흡수되므로 이 기간 동안 흡수가 용이하게 시비하는 것이 시비의 요령이다.

 

<표3> 결구상추의 전체 요구량에 대한 양분흡수율(1983. 농업기술대계)

결구상추는 질소질이 부족하면 식물체가 작고 잎은 연록색이 되며 안토시안이 많이 형성되며 칼리가 부족하면 잎이 푸석푸석하여 결구가 충분히 이루어지지 않으며, 인산 부족 시에는 잎이 검은 녹색을 띄고 식물체가 작아진다.

 

(5) 장다리(추대)

(가) 화아분화의 외적조건

상추에서 화아분화와 추대에 미치는 외적요인은 생육일수와 함께 발육하고 큰주(大柱)가 되지만 종자춘화, 장일, 비료, 토양수분, 일조가 충분하면 발육은 한층 촉진된다. 그 결과 고온 춘화감응기에 빠르게 다다르고, 고온에 감응하기 시작한다. 고온만큼 자극이 강하고 화아분화기에 달하지만 장일이 더해지면 더욱 촉진된다. 화아분화 된 후에 고온장일에 의해 추대개화가 촉진되지만 저온단일 하에서는 억제된다. 따라서 재배 시 고온 그것도 20°C 이상의 고온에 되면 위험하다. 일반적으로 추대의 적산온도는 약 1,700°C로 알려져 있다.

•온도 : 봄파종과 여름파종에서는 추대가 보인다. 고온이 화아에 직접 관계하고 있다고 생각된다. 장야농시(長野農試, 日本)에 의하면 언제 파종해도 수확까지에는 화아분화(화아분화-정아방분화-화기분화의 과정을 나타냄)가 행하여지고, 화아분화와 추대는 고온기 만큼 빠르게 된다. 그리고 화아분화까지 대개 적산온도에 의해 그레이트 레이크(Great Lake)로 1,700°C 정도 필요하다.

한편 추대는 화아분화 후 온도에 의해 영향 받고 화아분화 후 고온인 만큼 빠르게 된다. 25°C 이상이면 10일 후, 20°C 정도이면 20일 후 15°C 이상에서는 30일 후에 추대하고 15°C 이하에서는 추대까지 꽤 시간이 걸린다고 보고하고 있다. 고온에 의해 화아분화, 추대가 촉진되기 때문에 여러 가지 큰 주를(즉 묘령이 다른 묘) 고온 하에 두면 화아분화에 필요한 일수를 조사하면 묘가 큰 만큼 짧은 시기에 분화함과 동시에 추대하기 쉽다. 이런 경향은 품종 간 차이가 있는 것이 조사되었다. 즉, 모든 품종에서 대주만큼(특히 줄기가 두터운 만큼) 짧은 기간에 고온에 노출되면 화아분화한다. 그런데 어느 일정이상의 경(줄기) 두께가 되기까지 고온에 노출되어도 화아분화는 촉진되지 않는다. 즉 묘의 크기에 의해 화아 형성에는 어는 일정기간의 고온이 필요한 것 같다. 그 한계는 크기와 그때의 필요 고온일수에 따라 달라질 것이다. 사라다다(Saradada), 뉴욕(New York) 품종들은 추대하기 쉬운 품종이고, 그레이트 레이크(Great Lake)와 베리 마케트(Very Market)는 추대하기 어려운 품종으로 알려져 있다.

온도에는 낮에 높고 밤에 낮은 일변화가 있다. 화아분화, 추대에 대하여 낮의 고온시기의 영향을 보면 대개 12시간 이상의 주간온도가 높으면 그 고온의 영향은 지속되고, 이 시간이 긴만큼 효과도 높다. 거꾸로 주간의 고온시간보다 야간의 저온 시간 쪽이 길게 되면 화성에 대한 고온의 자극효과는 야온에 의해 제거되어 화성이 억제될 뿐만 아니라 추대도 억제된다. 따라서 여름 이외의 시기에서는 화성(花成)의 우려는 적다. 화성(花成)이라는 것은 생장점에 화아가 형성되고, 영양생장부터 생식생장으로 변화하는 현상을 말한다. 종자가 발아한 후 저온에 조우하면 추대하기 쉽다. 종자에서 보면 5°C에서 20일간 처리하면 완전히 촉진되어버린다. 라파포트(Rapaport, 1956)의 연구로부터, 종자를 저온처리, 야간 고온, 장일에 의해 화성이 촉진되는 것을 보고하고 있다. 이 효과는 채종재배에서 이용될 수 있다. 또한 지온이 높게 되면 추대, 개화가 촉진되고, 불결구로 끝나버릴 정도이다. 여름철 재배에서는 볏짚 등에 의해지온저하도 중요한 추대 방지법이다. 또 화아분화 후 온도가 높은 만큼 추대는 촉진된다.

•일장 : 앞에서 말한바와 같이 온도가 높은 만큼 추대는 촉진되지만 동일온도에서 단일처리에서는 장일처리에 비해 늦게 된다. 즉 단일처리에 의해 화성및 추대가 억제된다. 이것은 이미 외엽의 생리에서 말한 바와 같이, 단일처리에 의해 결구상추의 생육이 현저히 억제되고, 묘령이 젊기 때문에 감온(感溫)하여 화아형성(花芽形成)하는 기간이 길게 되기 때문일 것이다. 즉 장일이 직접 엽에 작용을 미치어 화성물질을 만들고 화아분화를 촉진하는 것은 아니고 장일이 식물체의 발육에 영향을 주어, 묘가 커짐에 따라 감온하기 쉬운 것이라고 생각된다. 단일처리에 의해 억제되기 때문에 여름파종재배의 경우에도 단일처리를 하면 추대가 회피되어 수확할 수 있다고 생각된다. 7월 파종에서58%가 추대하고, 34%가 결구 수확되고, 남은 7%가 수확하지 못한 것에 대하여, 생육초기에 단일처리를 시행한 구에서는 추대주가 0∼1%로 적고 45일간의 단일처리구에서는 실로 89%나 수확할 수 있었다. 상기의 방법은 추대를 회피하고 결구시키기 위해 바람직한 것이지만 단일처리도 확실한 효과가 보이지 않기 때문에 한층 유효한 방법의 개발이 요망된다.

 

(나) 화아분화, 추대의 내적조건

생육과 동시에 탄수화물이 체내로 증가는 현저하고, 질소화합물레벨은 상대적으로 감소한다. 이 변화에 대응하여 생장점부에서 지베렐린, 오옥신대사가 활발하고 핵산함량이 증가하고, 고온에 의해 자극이 반복되면 핵산의 함량변화가 질적 변화를 유발하고 플로리켄을 축적하기 시작하고 결국에는 화아분화 및 추대로 진행한다. 고온자극이 없으면 화성호르몬의 집적이 충분하지 않고 화성은 이루어지지 않는 것으로 생각된다. 이점은 금후 한층 연구가 필요하다.

 

<그림3> 상추의 추대 전경

 

•화아의 발달에 동반한 영양의 변화 : 화아형성을 촉진하는 조건인 고온을 주에 주면 탄수화물이 증가하고 질소화합물이 약간 감소한다. 이 같은 경향은 저온조건하에서 주에서 보이기 때문에 발육에 따른 변화로서 얻어진다고 할 수 있다. 한편 RNA도 탄수화물도 같이 발육에 동반하여 증가하고 화아형성 시에 일시 감소하고 그 후 또는 증가하고 있다. DNA는 거의 변화가 없다.

정아부(頂芽剖)의 오옥신과 지베렐린함유량과 변화에 대하여 보면 고온에 처하면 오옥신이 증가하고 저온구보다 많이 함유하게 된다. 지베렐린살포에 의해도 증가한다. 고온 하에서 지베렐린을 살포하면 오옥신이 한층 증가하는 경향이 보인다. 한편 지베렐린의 살포에 의해 점점 증가한다. 저온하의 주에는 지베렐린의 작용을 억제하는 억제물질이 보인다. 고온에 의해 억제물질이 소실되고 있다. 이상으로부터 발육에 동반하는 정아부의 오옥신, 지베렐린, 리보핵산이 증가하고, 식물체내의 탄수화물이 증가하고 질소화합물이 감소하는 경향이 보인다. 고온에 놓이면 급격히 이들의 물질대사가 높아지고 증가도한 단계 가속되어 화성물질의 집적이 증가하고, 화아분화를 일으키게 된다고 생각된다.

•외엽수와의 관련 : 외엽을 여러 가지 정도로 제거하여 화성에 미치는 영향을 조사하여 보면, 전체 엽을 제거하여 줄기만으로도 고온에 놓여있으면 화아는 형성된다. 이것은 생장점이 고온의 영향을 받아서 화성이 유기된다고 생각된다.

엽수를 많이 남긴 만큼 화성이 촉진되는 것을 보면, 엽이 동화작용을 하면서 줄기 내에 화성에 필요한 물질을 집적된다고 생각된다. 큰 묘일수록 짧은 고온기간에서 화성이 행해진다. 이것도 묘가 클수록 화성에 필요한 물질이 줄기내로 집적되기 때문이라고 생각된다. 줄기의 두께가 0.5cm 이하인 경우의 고온은 화성에 대하여 거의 문제가 되지 않지만 이 시기의 고온장일은 발육을 촉진하고, 고온에 감응하는 크기로 달하는 것은 빠르며, 고온에 감응하기 쉽게 된다.

 

(다) 화아분화와 추대의 기구

이상의 결과를 정리하면 식물체의 크기가 커짐과 동시에 크게 되면 체내의 탄수화물, 질소화합물이 증대 할 뿐만 아니라, 식물의 끝 정부에서는 지베렐린, 오옥신, 핵산이 집적된다. 이것을 빠르게 하는 요인은 외엽에 의한 동화작용이고, 동화작용에 대하여 온도, 일장, 일조의 강함, 토양수분, 비료 등이 관계한다고 볼 수 있다. 거꾸로 잎을 제거하면 실(室)의 크기는 거의증가하지 않는다고 한다. 이 실(室)이 크면 큰 만큼 고온자극이 심해지고, 형성되는 화성호르몬이 많게 되어 이른 시기에 화아분화가 유발된다. 화아분화는 높은 온도만큼 강하고 장일이 더해지면 높아진다. 주야로 높은 야온이 경과하면 자극이 한층 강해져 화성호르몬의 량이 많아지기 때문이다. 그런데 식물체가 작을 때는 고온 자극이 강해도 실(室)이 작아 형성되는 호르몬이 적고, 화성에는 이르지 않는다. 따라서 식물체가 어느 정도 크게 되고나서 고온에 닿으면 재배할 때에는 특히 화성이 문제된다.