감자(5) - 생장 및 발육단계

싹(맹아)의 출현과 생육

감자의 덩이줄기에서 싹이 발생하는 것은 두 가지 측면에서 매우 중요한 의미가 있다. 먼저 저장 중인 감자에서 싹의 출현은 손실을 의미한다. 즉, 덩이줄기 내 전분과 같은 유용물질이 먹을 수 없는 감자의 싹으로 변하는 것이며, 이를 통해 수분이 빠르게 없어져 양적인 손실이 발생한다. 한편 감자의 재배 중 싹의 출현은 씨감자 활력을 의미한다. 덩이줄기에서 발생하는 싹이 자라는 정

도에 따라 다음 대 감자의 생육이 크게 영향을 받기 때문이다.

수확된 감자 덩이줄기는 일정 기간 적당한 환경조건이 주어져도 싹이 나지 않는다. 이를 식물학적으로 휴면(休眠, Dormancy)이라 한다. 일정한 시간이 지나 자연적으로 휴면이 깨거나 또는 인공적으로 휴면이 깨도록 특별한 처리를 하여야만 눈에서 싹이 나오게 된다. 휴면기간은 유전적인 요인, 즉 품종의 특성에 가장 크게 영향을 받는다.

이러한 품종별 휴면기간의 차이는 감자의 재배와 저장·가공 산업에 다양한 형태로 활용된다. 즉, 휴면기간이 짧은 품종은 1년 2기작(봄과 가을) 재배에 이용하고, 그 기간이 긴 품종은 싹이 늦게 나므로 오랫동안 저장할 수 있다. 때로는 감자의 저장 및 유통과정에서 싹의 발생을 늦추는 인위적인 처리를 하여 저장기간을 늘리기도 한다.

싹이 나오는 눈(芽)의 수는 품종이나 덩이줄기의 크기에 따라 다르지만 대체로 12~15개 정도이다. 수확 당시 땅속줄기 쪽에 붙어 있던 부분인 기부(基部)보다정부(頂部)에 눈이 집중되어 있다. 일반적으로 정부의 중앙에 위치한 눈의 활력이 가장 왕성하며 그곳에서 멀어질수록 활력이 떨어진다. 일단 정아에서 싹이 나면 그 외의 눈에서는 싹이 나오는 것이 억제되는데 이를 식물학적으로 정아우세(頂芽優勢)라고 한다. 만약 정아가 죽게 되면 다음 위치에 있는 눈에서 발생한 싹의 세력이 가장 왕성해지며 정아의 역할을 대신한다.

감자를 재배할 때 싹이 나오는 단계에 약한 광을 쬐어주는 산광(散光)처리방법은 감자의 생육을 왕성하게 하는 좋은 방법이다. 덩이줄기가 약한 빛을 받게 되면 껍질의 피층(皮層) 주변 세포에 엽록소가 형성되고 녹색으로 변하면서 비타민이나 호르몬의 합성이 왕성해져 싹이 빨리 난다. 또 싹이 나온 후에는 빛에 의해 웃자람이 방지되어 싹을 튼튼하게 하고, 맹아 기부에 수염뿌리의 원기(原基) 발생이 왕성해져 감자를 심은 후 씨감자로부터 뿌리가 잘 나오고 감자가 잘 자란다.

한편, 덩이줄기에서 싹이 나와서 자라는 과정에 기상조건이 나빠지면 더 이상의 자람을 멈추고 2차 휴면에 들어가게 된다. 일단 2차 휴면에 들어가면 다시 정상적인 환경조건이 주어져도 새로 자람을 시작하기까지 상당한시간이 필요하다. 따라서 여름철 온도가 높고 비가 많이 오기 전에 수확을 마치는 것이 유리한 우리나라 봄 가꿈꼴(작형)에서는 이러한 2차 휴면을 피하는 것이 매우 중요하다.

 

영양생장 단계

가. 줄기와 잎의 생육

 

감자잎과 줄기는 생장점의 정단부(頂端部)에서 세포분열이 일어나 분화된다. 덩이줄기에서 발생한 싹이 땅위로 올라오는 시기에는 마디 사이가 짧고 잎과 잎 사이가 매우 촘촘하다. 이후 줄기가 자라면서 꽃이 필 때까지 계속해서 마디 사이의 길이가 길어진다. 한편 땅속에 위치한 줄기의 마디 사이에서는 땅속줄기(복지, 匐枝)가 나와 자라다가 끝부분이 굵어지면서 덩이줄기로 발전한다. 또한 지상부 줄기의 마디에서는 겹잎(복엽, 複葉)이 발생하여 광합성을 하며 곁가지도 생겨나 지상부 전체의 부피가 늘어난다.

잎은 태양의 광에너지를 이용하여 탄소동화작용을 통해 탄수화물을 합성한다. 식물체의 에너지 생산 공장인 셈이다. 따라서 가능한 빠른 시기에 충분한 잎 면적(葉面積)을 확보하는 것이 무엇보다 중요하다. 식물이 차지하고 있는 토지면적에 대한 잎의 면적 비율을 엽면적지수(葉面積指數)라고 한다. 감자의 수량과 엽면적지수의 관계를 살펴보면 엽면적지수가 증가할수록 감자의 수량이 증가하나 일정 수준 이상에서는 오히려 감소하는 경향을 보인다. 따라서 감자 재배 시 질소비료를 줄 때 특별히 유의하여 잎과 줄기가 웃자라지 않도록 해야 한다. 특히 품종에 따라 잎과 줄기의 생육 양상이 다른데 생육기간이 짧은 조생품종은 줄기의 길이가 한정되어 잎의 발생량이 적은 데 비해 생육기간이 비교적 긴 만생품종은 줄기와 잎의 생육이 왕성하여 웃자랄 가능성이 높다. 또한 잎의 모양, 크기 및 색깔 등도 광합성 능력에 영향을 미친다. 이는 품종, 비료주기(시비)조건, 온도 등 생육환경에 따라 달라지는데, 온도가 생육적온보다 낮을 때는 잎맥 사이에 주름이 생기고 높을 때는 잎의 크기가 작아진다.

 

탄소동화작용

 

식물이 공기 중에서 섭취한 이산화탄소와 뿌리에서 흡수한 물로 엽록체 안에서 탄수화물을 만드는 작용을 말한다.

 

나. 뿌리의 생육

 

감자씨(진정종자, 眞正種子)가 발아할 때에는 원뿌리(主根)가 먼저 나고, 원뿌리가 자라가면서 실뿌리가 나온다. 그러나 씨감자를 심을 때에는 싹의 마디에서 나오는 뿌리들이 모두 실뿌리이기 때문에 다른 작물에 비해 지하부의 분포가 얕은(천근성, 淺根性) 것이 특징이다. 따라서 감자는 토양 내 수분함량의 변화 등 환경변화에 매우 민감하다. 한편 덩이줄기의 싹에서 나오는 뿌리는 만생종이 조생종보다 흙속 분포가 깊고 왕성하며, 길이는 비교적 짧지만 활동성이 있는 곁뿌리 수가 많다.

씨감자를 심은 후 싹이 자라기 시작하면 기부(基部) 가까이에서 어린뿌리(유근, 幼根)가 발생하고 싹이 지상부로 출현하는 시기에는 많은 수의 뿌리가 길게 자란다. 이후 뿌리의 생육은 지상부의 생육과 더불어 전개된다.

뿌리의 발육 특성을 살펴보면, 땅 표면 가까이에 있는 뿌리의 경우 땅속으로 향하는 습성이 있으며, 근군(根群)의 토양양분과 토양구조에 의해 영향을 받는다. 일반적으로 감자의 뿌리는 수평으로 최대 60㎝, 깊이 120㎝까지 분포한다고 알려져 있는데, 남작 품종의 경우는 반경 40㎝, 깊이 20~30㎝에 분포하기도 한다. 건조한 흙에서는 뿌리의 끝부분(선단)에 곁뿌리가 발생하며 몇 개의 뿌리가 땅속 깊이 뻗어 들어가 가뭄에 견디는 힘(내한성, 耐旱性)이 커진다. 반면에 물 공급이 충분할때는 뿌리가 얕게 뻗는다.

생육 초기에 물이 부족하면 싹에서 발생하는 뿌리의 발육이 장해를 받아 자람이 늦어진다. 특히 봄이나 겨울 시설재배 시 싹을 틔워 아주심기할 때 흙의 물기가 부족하면 활착이 늦어지고 초기생육이 늦어지므로 심을 당시에 날씨가 가물 때에는 아주 심은 후에 충분한 물을 공급해주어야 한다.

 

다. 꽃 피는 습성 (開花習性)

감자의 꽃은 줄기의 선단부에서 발생한다. 감자가정상적으로 자라는 경우 줄기가 20~30㎝ 정도자라면 선단부에 꽃봉오리가 나타난다. 이것이 점차 발달하여 감자의 겹잎이 16매 정도 전개되었을때 17번째 선단부 마디에서 꽃대가 나와 꽃이 핀다. 꽃이 핌과 동시에 15~16번째 마디에서 새로운 곁가지가 발생하여 6~9마디까지 자란 다음 곁가지의 정단부에서 다시 2차 꽃이 피고, 계속해서 줄기 생장이 끝날 때까지 진행된다.

꽃의 발달은 일장과 온도에 따라 달라지는데, 단일조건보다는 장일조건에서 촉진되며 단일조건에서는 꽃이 피기 전에 꽃봉오리가 떨어진다. 온도는 낮의 온도보다 밤의 온도가 꽃의 발달에 크게 영향을 미친다. 밤의 온도가 12℃ 이하에서는 꽃이 형성되지 않고 18℃ 이상에서는 꽃이 형성된다. 따라서 교배를 위한 꽃의 발달 촉진은 장일조건, 덩이줄기의 형성억제, 토마토에 접목하는 방법 등을 이용하고 있다.

우리나라에서 재배되고 있는 품종들은 재배기간 중 꽃이 잘 피지만 수정이 되지 않아 열매를 맺는 경우가 드물다. 만일 지상부에 감자 열매가 많이 맺혀 자란다면 감자 수량에 영향을 미치지만, 대부분의 경우 꽃이 핀 후 떨어지므로 재배기간 중 꽃의 제거작업은 하지 않아도 된다.

 

라. 땅속줄기(복지, 伏枝, Solon)의 생육

 

감자의 덩이줄기는 지하부 줄기의 마디에서 발생하는 땅속줄기 끝에 생기므로 덩이줄기의 형성은 먼저 땅속줄기의 발생이 잘 이루어져야 한다. 땅속줄기는 발생학적으로 지상부의 곁가지에 해당하는 것으로서 엽록소가 없고 흰색이며 마디신장을 한다. 지상부 곁가지는 지구의 중심과 정반대로 생장하는 배지성(背地性)을 보이나 땅속줄기의 경우는 옆 방향으로 생장하는 특성을 가지고 있다.

 

땅속줄기는 지상부 줄기와 같이 정아우세성이 있어 길게 자라고 정상적으로 생육할 때는 곁가지가 발생하지 않는다. 땅속줄기의 자람을 지배하는 호르몬은 지베렐린이다. 지베렐린은 일반적으로 일장, 온도와 일조량 등 환경요인에 의해 잎 속에서 함량이 증감된다. 곁가지의 자람은 덩이줄기의 형성을 억제하는데 잎의 표면에 지베렐린을 살포하면 땅속줄기의 자람은 촉진되는 반면덩이줄기의 형성은 억제된다.

장일조건(16시간 일장)과 밤 동안의 고온(25℃ 이상), 혹은 일조부족 조건에서는 잎 속의 지베렐린 함량이 증가한다. 이것이 지하부로 옮겨져 땅속줄기의 자람을 촉진하고 덩이줄기의 형성을 억제한다. 이에 반하여 단일조건(8시간 일장)에서는 잎 속의 지베렐린 함량이 며칠 내에 크게 줄어들고 땅속줄기 자람을 정지시켜 덩이줄기의 형성을 촉진한다. 이와 같이 땅속줄기의 자람에는 지베렐린이 직접 관여하며 덩이줄기의 수량과도 밀접한 관련이 있어 생육환경에 따라 수량이 달라진다.

덩이줄기의 형성

 

지하부를 뻗어가던 땅속줄기의 끝이 굵어지면서 덩이줄기가 형성되는 때는 엽면적 지수(단위면적당 잎의 면적비율)가 보통 1~2에 도달하며, 덩이줄기의 형성에는 일반적으로 10~14일 정도가 걸린다.이 시기는 ① 땅속줄기가 자라는 시기, ② 땅속줄기 끝이 방추형태로 되는 시기, ③ 땅속줄기 끝이 부풀어올라 가로축과 세로축의 차이가 적은 시기, ④ 덩이줄기의 형성이 완성되는 시기 등으로 나눌 수 있다.

감자 덩이줄기의 형성은 일장, 온도 및 일조 등 외부환경의 영향을 받는다. 즉, 이들 환경요인이 식물체내 호르몬의 질적·양적 변화를 일으켜 덩이줄기가 형성된다. 예전에는 덩이줄기의 형성은 식물체내 탄소와 질소의 비율(C/N율)의 변화에 의해 영향을 받는다는 설이 지배적이었으나 최근에는 호르몬의 변화로 설명하는 것이 일반적이다.

 

가. 덩이줄기 형성물질

 

감자는 장일조건(16시간 내외)에서 밤에 온도가 높으면 덩이줄기의 형성이 억제된다. 그러나 야간 온도가 높더라도 일장이 짧으면(8시간) 땅속줄기 끝에 덩이줄기가 형성된다. 일반적으로 덩이줄기의 완전한 형성에는 일정 횟수 이상의 단일주기(短日週期)와 일정 수준 이상의 덩이줄기 형성물질이 필요하다고 알려져 있다.

덩이줄기 형성물질은 줄기 끝의 새로 전개될 잎 속에서 만들어지며 광합성이 왕성하게 이루어지는 성숙한 잎에서는 만들어지지 않는다. 줄기 끝에서 만들어진 덩이줄기 형성물질은 지상부에서 지하부의 땅속줄기 끝으로 이동하여 덩이줄기의 형성을 촉진한다.

 

나. 지베렐린과 덩이줄기 형성

 

감자의 내생 지베렐린 함량은 환경조건의 변화에 반응하여 증감되고, 땅속줄기의 자람을 직접 지배한다. 즉 덩이줄기의 형성에는 덩이줄기의 형성 이전에 내생 지베렐린의 감소가 중요한 전제조건이며, 땅속줄기 끝의 내생 지베렐린 함량은 덩이줄기의 형성과 비대에 앞서서 감소한다. 따라서 감자의 체내 지베렐린은 덩이줄기의형성을 억제하는 요인으로서 단일처리나 야간저온 등 환경조건의 변화에 반응하여 감소되면서 덩이줄기가 형성된다. 또한 감자의 덩이줄기 형성은 광질(光質)의 영향을 받는데, 이는 광질이 지베렐린 생성과 밀접한 관계가 있기 때문이다.

덩이줄기의 비대

 

덩이줄기의 비대기는 형성된 덩이줄기가 본격적으로 부피를 늘려가는 단계이다. 보통 꽃이 피고 잎과 줄기가누렇게 변하는 시점에 해당하며, 이 시기에 엽면적지수는 가장 높아져 3.5~6.0 정도까지 증가한다. 이 단계는 보통 30~60일간 지속되는데, 좀 더 세분하면, ① 비대초기(꽃이 처음 필 때 ~ 꽃잎이 많이 필 때), ② 비대성기(꽃잎이 많이 필 때~꽃피기가 끝났을 때), ③ 비대종기(꽃피기가 끝났을 때~잎과 줄기가 누렇게 변하는 시기)로 나눌 수 있다.

 

덩이줄기의 성숙

 

알이 굵어지면서 부피를 키워가던 덩이줄기는 일정 시기에 이르면 더 이상 부피 생장하지 않고, 성숙단계에 들어간다. 이 시기가 되면 덩이줄기의 표피층이 코르크화되면서 단단해지고, 탄수화물이 줄기와 뿌리로부터 덩이줄기로 이동하여 축적되면서 건물률이 증가한다. 한편, 지상부 생육이 중지되고 탄소동화물질이 덩이줄기로 이동하면서 엽면적지수가 1 정도까지 떨어진다.